RNA的结构具有多层次的复杂性,其形态根据功能、碱基配对和空间折叠的不同呈现多样性特征,具体可分为下面内容几类:
一、基础单链结构
- 线性单链主体
RNA分子通常以单链线状形式存在,由核糖核苷酸通过3′,5′-磷酸二酯键连接而成,链的5’端带有磷酸基团,3’端为羟基。例如,真核mRNA的5’端有甲基化鸟苷酸帽(m7G),而3’端带有数十至数百个腺苷酸组成的多聚A尾。
例外:少数病毒(如呼肠孤病毒)RNA为双链,类病毒RNA呈环状单链,1983年还发现了支链RNA分子。
二、局部二级结构
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茎环与发夹结构
单链RNA通过自身回折形成互补碱基配对区域,未配对部分则形成环状突起,构成发夹环或茎环结构。例如:- tRNA的三叶草结构:包含四个螺旋区(茎)和三个环(D环、反密码子环、TΨC环),反密码子环的三个暴露碱基负责识别mRNA密码子。
- mRNA的调控区域:5’非翻译区(5’UTR)和3’非翻译区(3’UTR)通过茎环结构调节翻译效率及稳定性。
碱基配对制度:A与U(2个氢键)、C与G(3个氢键),但配对不如DNA严格。
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其他二级形态
- 内部环:对称或不对称的未配对区域,如某些rRNA的催化位点。
- 凸起结构:单核苷酸或多核苷酸未配对突起,影响RNA与蛋白质的相互影响。
三、高质量三维折叠
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三级结构的形成
在二级结构基础上进一步折叠,形成复杂空间构象:- tRNA的倒L型:通过D环与TΨC环的折叠,使反密码子端与氨基酸结合端(CCA-3’OH)相距约7nm,便于在核糖体上精确定位氨基酸。
- rRNA的催化核心:真核生物28S rRNA通过三维折叠形成肽基转移酶活性中心,直接催化肽键形成。
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功能相关的构象变化
- 核酶的活性位点:如RNase P的RNA部分通过特定折叠形成切割tRNA前体的催化结构域。
- 病毒RNA的包装:HIV基因组RNA通过三级结构与衣壳蛋白结合,实现病毒颗粒的组装。
四、独特RNA的形态差异
- 信使RNA(mRNA)
- 真核mRNA呈线性单链,5’帽和3’尾增强稳定性,编码区以开放读框呈现无显著二级结构的区域。
- 核糖体RNA(rRNA)
- 与蛋白质结合形成核糖体亚基,如原核16S rRNA通过局部双螺旋形成30S亚基的骨架。
- 小分子RNA
- miRNA:形成不完全互补的茎环前体(pri-miRNA),经加工后成为约22nt的双链结构。
- snRNA:参与剪接体的组装,通过互补配对与pre-mRNA形成局部双链。
RNA的形态从单链主体到复杂三级结构均与其功能紧密相关。单链的灵活性使其能形成多样的局部配对,而高阶折叠则赋予其催化、调控等精密生物学功能。这一结构多样性使RNA不仅作为遗传信息载体,更在基因表达调控和进化中扮演关键角色。